С помощью чего опыляются цветковые растения

ОПЫЛЕ́НИЕ

Том 24. Москва, 2014, стр. 307

Скопировать библиографическую ссылку:

ОПЫЛЕ́НИЕ, пе­ре­нос пыль­цы с пыль­ни­ков ты­чи­нок на рыль­це пес­ти­ка (у цвет­ко­вых рас­те­ний) или с мик­ро­спо­ран­гиев муж­ских ши­шек на се­мя­за­ча­ток жен­ских (у го­ло­се­мен­ных); важ­ней­ший про­цесс по­ло­во­го раз­мно­же­ния рас­те­ний, пред­ше­ст­вую­щий оп­ло­до­тво­ре­нию. Раз­ли­ча­ют пе­ре­крё­ст­ное О. (ал­ло­га­мия), свой­ст­вен­ное по­дав­ляю­ще­му боль­шин­ст­ву цвет­ко­вых рас­те­ний, при ко­то­ром рыль­це опы­ля­ет­ся пыль­цой с цвет­ков др. осо­бей то­го же ви­да, и са­мо­опы­ле­ние (ав­то­га­мия), ко­гда рыль­це опы­ля­ет­ся пыль­цой сво­его цвет­ка или др. цвет­ка той же осо­би (гей­то­но­гамия). Пе­ре­крё­ст­ное О. име­ет био­ло­гич. пре­иму­ще­ст­во пе­ред са­мо­опы­ле­ни­ем, по­сколь­ку при нём воз­рас­та­ют воз­мож­но­сти ре­ком­би­на­ций ге­не­тич. ма­те­риа­ла, что спо­соб­ст­ву­ет уве­ли­че­нию внут­ри­ви­до­во­го раз­но­об­ра­зия и даль­ней­шей при­спо­со­би­тель­ной эво­лю­ции, са­мо­опы­ле­ние же спо­соб­ст­ву­ет ста­би­ли­за­ции при­зна­ков ви­да. В про­цес­се эво­лю­ции у цвет­ко­вых вы­ра­бо­та­лись оп­ре­де­лён­ные осо­бен­но­сти, спо­соб­ст­вую­щие ус­пе­ху пе­ре­крё­ст­но­го О.: на­ли­чие од­но­дом­ных и дву­дом­ных рас­те­ний, обое­по­лых и од­но­по­лых цвет­ков, рас­по­ло­же­ние стол­би­ков и ты­чи­нок в цвет­ке на раз­ной вы­со­те (ге­те­ро­сти­лия), раз­но­вре­мен­ное со­зре­ва­ние пыль­ни­ков и ры­лец в од­ном цвет­ке (ди­хо­га­мия), са­мо­не­со­вмес­ти­мость, ко­то­рая вы­ра­жа­ет­ся в по­дав­ле­нии про­рас­та­ния пыль­цы на рыль­це при са­мо­опы­ле­нии.

Источник

Основные термины

С определения «опыление — это…» уже в 3 классе школьники начинают знакомство с этапами полового размножения семенных представителей флоры. Процесс подробно описывает, как происходит опыление у растений: во время цветения пыльца покидает пыльник — орган формирования микроспор, находящийся в тычинке, и улавливается верхней частью пестика — рыльцем, что характерно для покрытосеменных растений. Голосеменные используют для этого семяпочку, расположенную на поверхности семенных чешуек.

Природа разумно распределила роли: тычинки являются мужскими органами, пестики и семяпочки — женскими. Новая жизнь в виде семени образуется при условии удачного захвата пыльцы и своевременного оплодотворения. Выделяют два основных типа опыления растений:

Обмен генами и интеграция возможных мутаций помогают виду лучше приспосабливаться к окружающей среде, поддерживают высокий уровень жизнеспособности популяции, отвечают за целостность и единство сообщества. Создаётся широкое поле деятельности для естественного отбора. Положительные и отрицательные стороны обоих типов приводятся в таблице:

Если перекрёстное опыление происходит при помощи живых организмов, его считают биотическим, а насекомые или животные, участвующие в нём, носят название агентов опыления или опылителей. Биотическими считаются энтомофилия, зоофилия и искусственное опыление, во всех остальных случаях речь идёт об абиотических процессах — анемофилии и гидрофилии.

Энтомофилия — работают бабочки

Опылителями выступают насекомые: осы и пчёлы из улья, реже — муравьи, жуки, улитки, бабочки и мухи. Для этого двуполые растения стараются их привлекать: запасаются сладким нектаром, берут на вооружение приятные запахи, кричащую окраску и крупные размеры соцветий. Насекомые легко переносят липкую пыльцу с одного цветка на другой, обеспечивают продолжение рода калины и гречихи, ромашки и шалфея, молочая и мака.

Цветочная пыльца крупнодисперсная, клейкая и надёжно прилипает к маленьким телам и конечностям. Отдельные виды растений «помогают» процессу — обладают удобной чашеобразной формой соцветия. Попавшее в этот кратер насекомое буквально обваливается в пыльце, а качество опыления возрастает.

Зоофилия — не обойтись без лемура

Процесс происходит при активном участии животных, относящихся к группе позвоночных. Различают орнитофилию, где роль агентов опыления играют птицы (нектарницы, близкие родственницы воробьёв, уникальные вертолётики колибри или медососы с особыми щёточками на языке) и хироптерофилию, когда за дело берутся насекомоядные летучие мыши, мелкие обезьяны, австралийские сумчатые грызуны или мадагаскарские лемуры. Зоофилией характеризуются тропические растения с яркими призывно окрашенными цветами.

Искусственный процесс

Для нужд овощеводства, плодового и декоративного садоводства или лесного хозяйства пыльцу с тычинок на пестики переносят специально обученные люди. Чтобы не отстать от матери-природы, они используют различные приспособления. Эти агротехнические приёмы широко применяются для скрещивания и получения новых видов и сортов растений.

Простейший пример — дополнительное опыление ржи: два человека хватаются за концы верёвки, растягивают их и движутся по ржаному полю, касаясь цветущих растений. От сотрясения пыльца осыпается с тычинок и легко оказывается на рыльцах пестиков. Существенно повысить урожайность позволяет обработка порядка 10% цветков, проведённая в первой половине сухого солнечного дня при температуре не выше +30 °C.

Анемофилия и гидрофилия

Опыление при помощи ветра широко распространено среди злаковых, хвойных и лиственных растений. Например, скромные цветки крапивы или конопли складываются из чашелистиков, обладают простыми околоцветниками, поэтому непривлекательны для опылителей. Зато они имеют достаточное количество сухой и мелкой пыльцы, а пыльники, подвешенные на тонких удлинённых нитях, легко выбрасывают её наружу. Берёзовая и ольховая, ореховая и тополиная пыльца будет лучше попадать на рыльце пестика, если он станет широким и длинным, да ещё и высунется из цветка, как в знаменитом соцветии «серёжка».

Гидрофилия — опыление с участием воды, а иногда ему на помощь приходят и слизни. Немногочисленные гидрофильные растения (элодея и взморник, наяда и руппия) имеют нитевидную пыльцу или рыльца, раскрывают пыльники под водой, где и создаются наилучшие условия для продолжения рода.

Значение опыления нельзя переоценить: ему отводится важнейшая роль в размножении любых цветковых растений — от малых причудливых форм до гигантских деревьев. До 80% представителей биологического царства относятся к биотическому типу опыления, а из оставшихся двадцати около 19% опыляются ветром.

Описание механизма

Цветковые растения получили своё название, потому что имеют морфологический орган — цветок, способный к половому размножению и привлечению опылителей. Для образования завязей, формирования плодов и развития семян первым условием является опыление, то есть перенос частиц пыльцы. Природа позаботилась о том, чтобы всё проходило успешно.

Это может осуществляться ветром — тогда целые облака невесомых пылинок поднимаются и передвигаются в потоках зефира. Многие деревья (дубы, ясени и сосны), сельскохозяйственные злаковые и кукуруза «заботятся» об увеличении вероятности попадания на нужные рыльца, вырабатывая заведомо большие количества пыльцы. Её частички очень лёгкие, почти невесомые, чтобы беспрепятственно «проплывать» по воздуху, а у некоторых имеются газовые пузырьки, способствующие более долгому путешествию.

Но чаще всего опыление осуществляют разные насекомые. Чтобы привлечь внимание, растения окрашиваются в очень яркие цвета и источают сильный аромат. Если их размеры малы, они группируются в пышные соцветия или окружают себя разноцветными листьями — прицветником, как это делает мексиканская красавица пуансеттия. По сравнению с теми, что опыляются ветром, пыльцевые зёрна таких цветов обычно более крупные, шероховатые и клейкие, чтобы уверенно прилипать к насекомым.

Для привлечения опылителей медовые железы растений специально выделяют нектар — сок, богатый различными сахарами (в основном это сахароза и фруктоза). Кроме того, в состав входят:

Нектары безобидных рододендронов, багульников, азалии и чемерицы содержат токсичные вещества, а ядовитых белены, болиголова, олеандра и наперстянки — относительно безопасны. Растения вырабатывают неодинаковые объёмы нектара, например, единичный цветок малины — чемпион в этом отношении, но для учёта общего количества продукта на заданной площади учитывают ещё и численность цветков в соцветии.

Осы, бабочки и шмели охотно употребляют нектар в пищу. Медоносныепчёлы, собирая и пряча его в соты улья, производят мёд. Акации специально выделяют сладкий секрет для привлечения муравьёв, защищающих древесину от зубов травоядных животных. Спектр опылителей может быть широким (эуфилия), подчиняться опылению несколькими родственными или только определённой жизненной формой (олигофилия) или требовать один вид насекомых (монофилия).

Если говорят, что опылитель обладает полилектией, это свидетельствует о чрезвычайно высоком уровне приспособленности к опылению, он способен обслуживать представителей различных семейств. Посещение ограниченной группы, состоящей из одного семейства или растений с однотипными соцветиями, свидетельствует о наличии олиголектии. В случае монолектии опылитель обязательно питается одним видом или родом растений и опыляет только их.

После этого наступает очередь оплодотворения, которое происходит у всех по-разному: чаще период длится несколько недель, но иногда для полноценного слияния половых клеток требуются месяцы. Пыльца, находящаяся на рыльце, для этого должна созреть, обладать достаточной жизнестойкостью и иметь сформированный женский гаметофит (зародышевый мешок). В него и проникает пыльцевая трубка, растущая в направлении завязи через семенной зачаток.

Оказавшись возле яйцеклетки, она спешит разорваться и высвободить два спермия: один соединяется с яйцеклеткой и даёт жизнь зародышу, второй сливается с диплоидным ядром, образуя триплоидную клетку и формируя эндосперм. Такое двойное оплодотворение позволяет получить семя, защищённое кожурой, а из завязи затем возникнет желанный плод.

Примеры в окружающей природе

От опыления зависит сохранение вида, поэтому так важно, чтобы всё проходило успешно. Растения, в отличие от животных, не могут самостоятельно передвигаться в поисках партнёра для размножения и вынуждены уповать на помощь союзников — ветра, воды или живых существ. Самоопыляющимся растениям присущи следующие отличительные признаки:

Томаты «умеют» самоопыляться факультативно: их тычинки оказались сросшимися, поэтому пестик без труда оплодотворяется своей пыльцой. Малопрогрессивному потомству, полученному таким образом, угрожает вырождение. Этого не случится, если некоторые цветки подвергнутся внутривидовому опылению и приобретут несколько иные родительские зачатки. Тогда они будут обладать более высокими способностями к приспособлению и выживут в процессе естественного отбора.

Мужские деревья двудомных тополя и облепихи интересны только цветками с пыльцой, а женские особи плодоносят. В случае тополя пушистые семена — продукт жизнедеятельности женских деревьев. Если высаживать для озеленения исключительно мужские черенки, можно навсегда избавиться от надоедливого пуха. Оранжевые плоды облепихи дают только женские кусты, но если рядом не посадить мужское растение, то урожая не будет, а обычное соотношение составит 10:1.

Однополые цветки однодомной кукурузы собраны в разнотипные соцветия: мужские — «метёлка» на макушках, женские — «початок» в листовых пазухах. Другие характерные представители однодомных — тыква и огурец — тоже образуют цветки разного типа в пределах одного растения. По внешним признакам они почти неотличимы, но после опыления мужские сразу отмирают и осыпаются, а из оплодотворённых женских будут формироваться завязи.

Источник

Как происходит процесс опыления у растений: основные виды, опыление у покрытосеменных и голосеменных растений

Что такое опыление?

Опыление и его виды

Опыление — это процесс переноса пыльцы из пыльников растения на рыльце его пестика.

Есть два типа опыления растений:

Теперь остановимся на самоопылении и перекрестном опылении подробнее.

Самоопыление

Самоопыление — это самостоятельное опыление растения.

Такой способ встречается у растений, у которых двуполые цветки. Большинство растений при самоопылении дают семена. К примеру, ячмень, овес, просто. Такой тип опыления и у гороха.

Самоопыление встречается у цветков, которые совсем не склонны к раскрытию — из-за этого перекрестное опыление здесь невозможно. Поэтому в процессе самоопыления даже самые маленькие и невзрачные цветки способны давать семена.

Однако потомство, полученное в результате самоопыления, считается низко прогрессивным. Растения с таким способом опыления постоянно находятся под угрозой вырождения. Чтобы как-то с этим справляться, небольшой процент цветков у таких растений подвергается внутривидовому опылению. В результате внутривидового опыления получаются растения с отличающимися отцовскими и материнскими зачатками, а также более приспособленные к выживанию в ходе естественного отбора. Как итог — сохранение вида.

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление — это опыление, которое находится в прямой зависимости от внешних факторов, таких как вода, ветер, насекомые и птицы. У кого перекрестное оплодотворение? Разберемся на примерах.

Процесс опыления ветром называется анемофилия.

Оно встречается у растений с мелкими цветками, собранными обычно в соцветия. Обычно у цветков очень много пыльцы. Она мелкая и сухая и выбрасывается наружу при помощи пыльника, который находится на длинных тонких нитях.

Энтомофилия — это опыление насекомыми.

Как правило, растения, опыляемые таким способом, обладают ароматом, нектаром, достаточно большим размером цветков и привлекающим насекомых цветом, а также у них есть липка пыльца с выростами.

Процесс опыления происходит в результате переноса насекомыми пыльцы с одного цветка на рыльца другого: так обеспечивается опыление для двуполых растений.

Орнитофилия — процесс опыления с помощью птиц.

Обычно так опыляются тропические растения с пестрой окраской, которая привлекает птиц. К примеру, в процессе опыления участвует колибри.

Гидрофилия — вариант опыления водой.

У многих водных растений рыльца нитеобразной формы, и пыльца с них переносится водой, а в редких случаях — слизнями.

Так происходит у резухи, взморника, роголистки, наяды, элодеи, рунии.

Искусственное опыление

Искусственное опыление — тип опыления, широко используемый в плодовом и декоративном садоводстве, овощеводстве, а также лесном хозяйстве. Суть его в том, что пыльца переносится искусственным способом: с пыльцы тычинок на рыльца пестиков.

По-другому искусственное опыление называется скрещиванием. Благодаря ему селекционеры могут получать новые виды и сорта растений.

Оплодотворение

Процесс оплодотворения происходит после опыления. Как быстро — зависит от самого растения. У одних — спустя несколько недель, а у других — даже через год.

Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской клеток.

В момент, когда происходит опыление, пыльца находится на рыльце. Чтобы оплодотворение произошло, нужно чтобы пыльца была зрелой и стойкой. Также важно наличие сформированного зародышевого мешочка.

Процесс развития и роста пыльцевой трубки происходит в направлении завязи — через рыльце и столбик. В завязи пыльцевая трубка проходит в семенной зачаток и доходит до зародышевого мешка. По достижении яйцеклетки происходит разрыв пыльцевой трубки и выход двух спермиев. Вегетативная клетка разрушается. Далее следует слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого — с диплоидным ядром.

В первом случае слияния растет зародыш нового организма, а во втором — образование триплоидной клетки для образования эндосперма. Так происходит процесс двойного оплодотворения.

Зародыш и эндосперм зарождают семя, которое скрыто под кожурой. Завязь формирует плод после оплодотворения.

Опыление у покрытосеменных растений

Опыление у покрытосеменных растений осуществляется обоими способами. В обоих случаях пыльцевые зерна попадают на рыльца пестиков. Чтобы понять, как происходит опыление, рассмотрим его на конкретном примере: винограде.

Виноград опыляется двумя способами: перекрестным и самоопылением. В случае самоопыления у винограда обнаруживается клейстогамия. Клейстогамия — опыление с дальнейшим оплодотворением. В большинстве случаев виноград опыляется ветром: строение цветка расположено к такому перекрестном опылению.

В ходе опыления происходит выделение на рыльце секретной жидкости — в этом время оно уже готово получать пыльцу. Так рыльце положительно сказывается на прилипании пыльцы, защите ее от различных инфекций и обеспечивает благоприятные условия для ее прорастания.

Виноград также отличается возможностью перехода от перекрестного опыления к самоопылению. Благодаря такой способности вид сохраняется столетиями. Также эта способность обеспечивает хорошее развитие и урожай.

Многие коллекционеры практикуют искусственное оплодотворение. Оно похоже на перекрестное опыление, однако оно происходит за счет антропогенных факторов, а не биотических и абиотических.

При искусственном оплодотворении пыльца переносится кисточкой или ватной палочкой. Предварительно цветки изолируются и кастрируются.

Опыление у голосеменных растений

Голосеменные растения опыляются способом анемофилии. То есть, при помощи ветра.

Яркий пример — сосна.

Опыление сосны происходит так: с мужской шишки пыльца попадает на семязачатки женских шишек. Когда шишка зеленеет, происходит срастание и одеревенение чешуек: пыльца находится в состоянии покоя. Прорастание пыльцы происходит на следующее лето.

В процессе прорастания пыльцы пыльцевая трубка несет спермии к архегониям. Далее там происходит слияние одного из спермиев с яйцеклеткой и образование зиготы. Из зиготы формируется зародыш, а семязачаток перерастает в семя.

Зародыш располагается в эндосперме гаметофита, накапливающего питательные вещества. Созревание семян в шишках происходит на протяжении полутора лет с момента оплодотворения. После этого происходит раздвижение чешуек и высыпание семян из шишки.

У семени есть крылышко, благодаря которому оно распространяется ветром.

Источник

Опыление

Под опылением у растений обычно понимают перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика. Поскольку цветки есть только у покрытосеменных растений, то уместно говорить лишь об их опылении. Однако, например, опыление с помощью ветра есть у голосеменных.

Чаще всего перенос пыльцы у растений происходит с помощью насекомых или ветра. Также встречается самоопыление в бутоне цветка, искусственное опыление (осуществляемое человеком), перенос пыльцы водой.

В природе широко распространено перекрестное опыление, когда пыльцой одного растения опыляются цветки другого. Но самоопыление встречается не только у самоопыляемых растений, бывает что растение самоопыляется с помощью насекомых или ветра.

Опыление насекомыми

Многие цветковые растения опыляются насекомыми. Такое приспособление выработалось у растений в процессе эволюции. Они привлекают насекомых-опылителей сладким нектаром и пыльцой. Насекомое садится на цветок и пачкается пыльцой. Далее летит на цветок другого растения того же вида и оставляет там часть пыльцы с первого растения. Таким образом, второй цветок опыляется пыльцой первого. Пыльца же второго цветка может оказаться на рыльце цветка третьего растения и т. д.

Насекомоопыляемые растения обычно имеют либо яркие крупные цветки, либо соцветия. В любом случае они хорошо заметны. Часто цветки источают приятный или не очень запах, привлекающий насекомых. Насекомые питаются не только пыльцой, но и нектаром, который выделяется нектарниками, находящимися обычно у оснований лепестков цветка.

В процессе эволюции не только растения приспосабливались к опылению насекомыми, но и насекомые приспосабливались к определенным цветкам растениям. Поэтому в природе часто встречается явление, когда один вид растения опыляется только одним своим видом насекомого. Например, львиный зев опыляется только шмелями. (Но это не значит, что шмели опыляют только львиный зев.)

Опыление насекомыми считается наиболее эффективным, чем опыление ветром. Поэтому при опылении насекомыми растениям не требуется производить огромное количество пыльцы.

Опыление ветром

Ветроопыляемые покрытосеменные растения по-видимому эволюционно возникли раньше насекомоопыляемых. При опылении ветром не нужны крупные пахнущие цветки или соцветия. Однако требуется производить куда больше пыльцы, так как основная часть ее не достигает цели, опадает на землю и уносится мимо цветков.

Опыление ветром наиболее эффективно, если растения одного вида растут группами, а не по одному. Так на кукурузном поле опыление почти точно произойдет, а вот если посадить несколько растений кукурузы в саду, то к осени получатся полупустые початки, так как на рыльца цветков попадало мало пыльцы.

Многие деревья являются ветроопыляемыми. Их пыльца легкая и сухая. Такие деревья растут зарослями (березовая роща, орешник) и цветут еще до распускания листвы, чтобы она не мешала переносу пыльцы.

У растений, которые специализируются на опылении ветром, мелкие невзрачные цветки, так как яркие и большие им не нужны. Зато часто наблюдаются длинные тычиночные нити и крупные пыльники. Такие тычинки свисают из цветка, ветер их колышет, в результате чего из них легко высыпается пыльца и уносится ветром.

Источник

С помощью чего опыляются цветковые растения

Документальные учебные фильмы. Серия «Биология».

Опылением называется, собственно, перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Различают самоопыление (автогамию: греч. авто — сам) и перекрестное опыление (аллогамию: греч. аллос — другой). В первом случае пыльца опыляет рыльце того же цветка, во втором — других цветков того же самого (гейтоногамия: греч. гейтон — сосед) или иных (ксеногамия: греч. ксенос — чужой) экземпляров. Ксеногамия биологически выгоднее прежде всего потому, что при этом возрастают возможности рекомбинаций генетического материала и это способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции. Однако и самоопыление имеет важное значение — для стабилизации признаков вида, в селекции — при выведении чистых линий и т. п.
Гейтоногамия встречается часто у растений с многоцветковыми соцветиями (например, у сложноцветных — перекрестное опыление цветков в пределах одной корзинки). С генетической точки зрения этот вариант равноценен автогамии, так как не происходит рекомбинаций индивидуальных признаков.
Дихогамия. Цветки нередко имеют те или иные приспособления, препятствующие самоопылению. Очень распространена дихогамия. Этим термином обозначают неодновременное созревание пыльников и рыльца. Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело, называют протерандрией, более раннее созревание рыльца — протерогинией.
Протерандрия наблюдается у гвоздичных, гераниевых, мальвовых, сложноцветных, многих лилейных и др.; протерогиния — у многих крестоцветных, розовых, осоковых и др. Протерандрия распространена шире, чем протерогиния, видимо, вследствие того, что тычинки, расположенные кнаружи от плодолистиков, начинают развиваться раньше них.
Гетеростилия. У некоторых растений одни экземпляры имеют цветки с длинными столбиками, другие — с короткими, а иногда имеются еще и третьи — со столбиками промежуточной длины соответственно, и пыльники расположены у одних ниже, у других — выше, а у третьих — на уровне рыльца. Это явление называется гетеростилией или разностолбчатостью. Гетеростилия, возможно, служит защитой от гейтоногамии.

Гетеростилия у первоцвета.

Другой пример иллюстрирует крайнюю степень специализации, при которой растение опыляется единственным видом насекомого и полностью зависит от последнего.

У инжира (Ficus carica), как и у других видов рода Ficus, так называемые в обиходе плоды представляют в действительности крайне своеобразные соцветия-синконии, у которых ось трансформирована в шарообразное или грушевидное тело (рис. 277).
Схема опыления инжира. (1— синконии с мужскими и галловыми цветками (каприфиги); 2— синконии с мужскими недоразвитыми и женскими цветками (фиги); ГЦв — галловые цветки; МЦв—мужские цветки; МНЦв— мужские недоразвитые цветки; ЖЦв — женские цветки.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.

Развитие пыльцевой трубки. Пылинка, попав на рыльце пестика, при отсутствии тормозящих факторов прорастает; при этом ее содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку.

Между опылением и оплодотворением у разных растений проходит весьма различное время. Так, у некоторых дубов этот период достигает 12—14 месяцев, у ольхи и орешника—3—4 месяцев, у орхидей — обычно несколько недель. У большинства растений данный период не превышает 1—2 суток, а у портулака он длится всего 3—4 ч, у недотроги — менее 1 ч, а у кок-сагыза — 15—45 мин. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35 мм/ч. Повышение температуры, как правило, ускоряет рост. Так, у дурмана при 33°С скорость роста была в 3 раза выше, чем при 11°С.
Ядро клетки пыльцевой трубки и генеративное ядро (или образовавшиеся из него 2 спермия) находятся на растущем конце пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле. Это явление носит название порогами и. Оболочка зародышевого мешка растворяется, соприкасаясь с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят 2 спермия, из которых один сливается с яйцеклеткой, а другой — с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из центральных ядер. Происходит так называемое двойное оплодотворение — характерная особенность покрытосеменных, не встречающаяся у голосеменных.
Двойное оплодотворение открыл в 1898 г. русский ботаник С. Г. Навашин на двух растениях семейства лилейных—Lilium martagon и Fritil-laria tenella. Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из канальцевой клетки с оплодотворенным вторичным ядром — эндосперм. Эндосперм покрытосеменных оказывается, стало быть, триплоидным и в противоположность голосеменным возникает лишь после оплодотворения. В этом состоит одно из принципиальных различий между голосеменными и покрытосеменными.
По форме спермин различны. Часто они палочковидные и даже червеобразные. С. Г. Навашин, наблюдая подобную форму спермиев на своих объектах, предположил, что спермин обладают способностью к самостоятельному движению, несмотря на отсутствие жгутиков. Некоторые данные как будто бы подтверждают это предположение. В то время как спермин движутся в пыльцевой трубке всегда__вперед, некоторые плазматические тяжи передвигаются в обратном направлении. Это возможно лишь в случае самостоятельного движения спермиев. Значительный интерес представляет выяснение вопроса, входит ли в яйцеклетку совместно с ядром мужской гаметы также ее цитоплазма. Однако наблюдение за живым зародышевым мешком методически весьма затруднительно. Большинство ученых считают, что мужская цитоплазма к моменту оплодотворения разрушается. Следует подчеркнуть, что доказательства так называемой внехромосомной наследственности основываются на участии в оплодотворении лишь женской цитоплазмы.
Кроме обычного способа проникновения пыльцевой трубки через микропиле — порогамии, известны иные варианты. Проникновение через хйлазу называют халазогамией. Впервые она была обнаружена в 1894 г. Трейбом у своеобразного австралийского рода Casuarina, а вскоре после этого — С. Г. Навашиным у березы. При халазогамии пыльцевая трубка растет через ткани рыльца и столбика до семяножки, а затем опять-таки в ткани последней до уровня середины семязачатка и далее по ткани обоих покровов она поворачивает к верхушке нуцеллюса, минуя микропиле и полость между покровами (рисунок 2). Предположили, что у халазогамных покрытосеменных пыльцевая трубка, как и у голосеменных, не способна еще к росту через полость завязи, и, стало быть, береза, казуарина и др. относятся к наиболее примитивным цветковым.

Схемы порогамии (1) и халазогамии (2, 3). (ПТ — путь пыльцевой трубки; ЗМ — зародышевый мешок)

В настоящее время, как правило, придерживаются иной точки зрения, рассматривая халазогамию более с физиологической, чем с филогенетической, точки зрения. Следует учитывать, что халазогамия известна и у сравнительно эволюционно развитых растений, например у крестоцветных, манжеток и др. Кроме того, у некоторых видов имеет место как порогамия, так и халазогамия.
Формирование зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка переходит в состояние покоя, весьма различное по времени и зависящее отчасти от внешних условий. У сложноцветных и злаков этот период наиболее короткий (несколько часов). Первое деление сопровождается заложением поперечной перегородки. Клетку, отделяющуюся в направлении середины зародышевого мешка, называют терминальной, другую — базальной. Дальнейшие деления у различных растений происходят по-разному. У крестоцветных, например, базальная клетка делится поперек, а терминальная — вдоль, что приводит далее к возникновению проэмбрия (предзародыша).

Первые стадии развития зародыша у пастушьей сумки (Capsella bursapastoris): (БК—базальная клетка; ТК — терминальная клетка; Г — гаусториальная клетка подвеска.)

Каждая из терминальных клеток затем делится стенкой, перпендикулярной к первой (т.е. параллельной плоскости рисунка),— возникает стадия квадрантов. Затем каждая из клеток квадрантов делится поперечной перегородкой, образуя клетки-октанты (рис. 280). Одновременно клетки, возникшие из базальной клетки, делятся поперечными перегородками, формируя подвесок, который вдвигает производное терминальной клетки, т. е. собственно зародыш, в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя клетка подвеска разрастается в пузыревидное образование и, видимо, играет роль гаустории. Из клеток-октантов нижние в дальнейшем образуют конус нарастания побега и семядоли, а верхние — гипокотиль. Первичный корень возникает из самой нижней клетки подвеска. Возможны и другие варианты образования зародыша.
У двудольных сформировавшийся зародыш обладает двумя семядолями, подсемядольным коленом, первичным корнем и конусом нарастания первичного побега; последний иногда вместе с несколькими зачаточными листьями формирует почечку.
У однодольных образуется лишь одна семядоля на вершине зародыша, а точка роста стебля занимает боковое положение.
У многих орхидей, а также у паразитических и сапрофитных растений зародыш очень мал и состоит из группы одинаковых клеток.
Формирование эндосперма. Эндосперм имеет большое значение для развития зародыша, так как служит для него часто основным источником питательных веществ. Различают 2 основных типа эндосперма: нуклеарный и целлюлярный. При нуклеарном типе первое деление ядра и несколько последующих не сопровождаются образованием клеточных перегородок, которые или вообще не возникают^или возникают позже.
Целлюлярный тип характеризуется формированием перегородок как при первом, так и при большинстве последующих делений, в результате чего зародышевый мешок делится на ряд камер, некоторые из них, впрочем, могут содержать более одного ядра.
Деление первичного ядра эндосперма происходит ранее деления яйцеклетки, что биологически понятно. У некоторых растений из эндосперма возникают особые, часто многоклеточные выросты — гаустории, выходящие за пределы зародышевого мешка; они разрастаются в тканях интегументов, нуцеллюса и т. п. и, очевидно, способствуют улучшению питания зародыша. Гаустории характерны для эволюционно развитых групп растений (Veronica, Impatiens, Acanthaceae).
У орхидных развитие эндосперма подавлено. Триплоидное ядро либо отмирает немедленно, либо после 1—4 делений.
Семязачаток постепенно превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллюса. Из нуцеллюса же в некоторых случаях формируется так называемый внешний белок — перисперм.
Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод. У очень многих растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка (подробнее см. ниже).
Апомиксис. Апомиксис (греч. апо — без (чего-нибудь); миксо — смешение) — замена полового процесса амфимиксиса (греч. амфи — с обеих сторон) процессом, при котором не происходит слияния ядер. Посредством апомиксиса растения освобождаются от зависимости по отношению к опыляющим агентам. То, что апомиксис распространен особенно среди эволюционно развитых групп (лютики, манжетки, одуванчики, ястребинки, мятлики), дает основание некоторым ученым полагать, что апомиктическое, т. е. бесполосеменное, размножение приходит на смену половому, что приведет, в конце концов, к появлению новой систематической группы — отделу бесполосеменных. С этим, однако, вряд ли можно согласиться.
Существует довольно много различных вариантов апомиксиса.
При так называемом регулярном апомиксисе зародышевый мешок диплоиден и может возникнуть из нуцеллюса или клетки археспория (обычно трудно установить, откуда именно). При этом не происходит редукционного деления и минуется стадия мегаспоры, так называемая апоспория. Апоспорические зародышевые мешки, как и нормальные, обычно 8-ядерные, но часто с нарушенной полярностью и различными отклонениями.
Иногда к апомиксису относят и замену цветков луковичками или другими образованиями, предназначенными для вегетативного размножения.
Апомиктические растения часто обладают и морфологическими отклонениями. У них дегенерирует пыльца, редуцируются пыльники. На этом основан так называемый «антморфологический» метод обнаружения подобных растений в природе.

Источник