С помощью чего дышат головоногие моллюски
Класс головоногие
Обитают в океанах на всех глубинах, предпочитая придонный или донный слои. Представители класса: осьминог, каракатица, кальмар, наутилус. Являются хищниками-засадниками, которые подстерегают своих жертв. Рассмотрим данный класс на примере осьминога.
Общее строение
У головоногих возможна маскировка под цвет внешней среды за счет управляемых пигментных клеток-хроматофоров. Используя такую хитрость, эти моллюски способны полностью слиться с окружающим их фоном.
Их тело дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. На спинной стороне тела головоногих находится недоразвитая раковина. В глубине ротовой полости имеется терка (радула) для измельчения пищи.
Кровь за счет гемоцианина (белка, имеющего медь в составе) окрашивается в оттенки голубого цвета. Дыхание осуществляется жабрами. Органы выделения представлены парными почками (2 или 4).
Прогрессивное развитие также особенно заметно в строении нервной системы. Эти моллюски, с большой долей вероятности, можно называть самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Нервные клетки собраны в сложноустроенные ганглии (нервные узлы), которые обычно называют мозгом.
В итоге образуется дымовая завеса, которая дезориентирует нападающего на моллюска хищника. За время пока хищник выберется из нее, моллюск успевает далеко уплыть.
Головоногие моллюски являются раздельнополыми организмами. Оплодотворение обычно внешнее (происходит в мантийной полости), однако встречается и внутреннее оплодотворение, развитие прямое.
Значение головоногих моллюсков
Как и все живые организмы, головоногие являются звеном в цепи питания. Они занимают позицию консументов. Для человека велико их пищевое значение: люди употребляют в пищу каракатиц, осьминогов, кальмаров.
Из секрета чернильной железы изготавливают акварельную краску, а также натуральную китайскую тушь.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Головоногие моллюски: строение, представители, размножение
Особенности и строение головоногих моллюсков
Внешнее строение
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку – коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают.
Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца и воронка головоногих являются гомологами части ноги. Щупалец у большинства головоногих 8 или 10, у примитивных моллюсков из рода Nautilus – до 90 штук. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения. Присоски на щупальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями.
Мантия и мантийная полость
Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стороне она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, которая находится между мантией и телом и идет по переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста. При помощи быстрого попеременного сжатия и растяжения мышц мантии головоногие плывут с большой скоростью.
Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен). В мантийной полости расположены жабры. У большинства головоногих одна пара жабер, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на 2 подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Также, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез.
Раковина
У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развитая тонкая раковина имеется только у наутилуса. Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.
У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.
Пищеварительная система
Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются потоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок.
Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямуюкишку. Прямая кишка открывается анальнымотверстием, или порошицей, в мантийной полости. В пярмую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает скрываться от преследования.
Дыхательная система
Жабры головоногих расположены симметрично в мантийной полости. Они имеют перистое строение. Циркуляция воды в жабрах обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.
Кровеносная система
Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходит две аорты – головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозныхсосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почтизамкнутой. Кровь из органов собирается по венозным синусам и сосудам в полые вены, которые образуют слепые впячивания, вдающиеся в стенки почек.
Прежде чем войти в жабру, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия. Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент – гемоцианин – содержит медь.
Вторичная полость тела и органы выделения
У головоногих происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками – перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.
Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардильные железы.
Нервная система
Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг – общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки.
От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему. У примитивных четырехжаберных нервная система представлена тремя нервными полукольцами, или дугами, — надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений.
Органы чувств
У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины. В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки.
Мантийная полость — полость, ограниченная снаружи мантией у моллюсков, а изнутри — телом животного. По аналогии с моллюсками это наименование употребляется по отношению к брахиоподам, а также и усоногим ракам и другим формам, у которых имеется мантия или её подобие.
Если мантия слабо развита, то и мантийная полость слабо выражена и низводится на степень небольшого желобка, ограниченного едва выступающим краем мантии (например, у хитонов и других). При сильном развитии мантии, мантийная полость получает обширные размеры, а если края правой и левой половины мантии срастаются на большей части своего протяжения, то мантийная полость сообщается с наружной средой лишь на определенных местах (сифоны пластинчатожаберных, воронка головоногих).
В полости мантии могут помещаться жабры, осфрадии, выводящие отверстия многих органов и нога. У наземных моллюсков стенка мантийной полости исполняет дыхательную функцию.
Особенности питания представителей разных классов типа моллюски
Признаки типа членистоногих
Чем отличаются представители разных классов типа членистоногих
Насекомые – самый распространённый и многочисленный класс животных. Какие особенности их строения и жизнедеятельности способствовали процветанию этих животных в природе?
Укажите не менее трёх особенностей.
1. Легкий хитиновый покров (защищающая тело от потери влаги, механических повреждений, воздействия ультрафиолетовых лучей) и наличие у большинства крыльев (позволяющая насекомым быстро заселять новые территории).
2. Дыхание при помощи трахей (позволяют осуществлять интенсивный газообмен и поддерживать при необходимости (во время полета) высокий уровень процессов жизнедеятельности).
3. Выделительная система из мальпигиевых сосудов и жирового тела, что позволяет им приспосабливаться к жизни в сухих условиях, и предохраняет от ядохимикатов.
4. Размножение у большинства с полным превращением, где личинка питается другой пищей, в отличии от взрослого насекомого, что уменьшает конкуренцию.
Возможны другие варианты ответов: Малые размеры насекомых; Высокая плодовитость и способность к массовому размножению; Высокая плодовитость и способность к массовому размножению; Хорошо развитая нервная система, разнообразные и совершенные органы чувств, сложные врожденные формы индивидуального и общественного поведения — инстинкты; Способность переживать неблагоприятные условия в состоянии диапаузы — временного физиологического покоя; Смена среды обитания на разных стадиях онтогенеза.
Какие признаки характерны для моллюсков?
Пояснение.
Пояснение.
71. Какие ароморфозы позволили древним земноводным освоить сушу?
Пояснение.
72. В чем проявляется усложнение строения кровеносной системы у земноводных по сравнению с рыбами?
Пояснение.
73. Чем отличается кровеносная система членистоногих от кровеносной системы кольчатых червей? Укажите не менее 3 признаков.
74. Почему с наступлением жаркого и сухого периода в пустыне черепахи впадают в спячку и в таком состоянии переносят неблагоприятные условия?
75. Какие особенности строения кистеперых рыб позволили им выйти на сушу?
76. Почему может резко сократиться численность промысловых растительноядных рыб при уничтожении в водоеме хищных рыб?
77. К каким изменениям в экосистеме озера может привести сокращение численности хищных рыб? Укажите не менее трех изменений.
78. Ученые считают, что первые наземные позвоночные — стегоцефалы произошли от древних кистеперых рыб. Какие данные позволили сделать этот вывод?
79. Почему нельзя считать предком земноводных ныне живущую кистеперую рыбу латимерию?
Пояснение.
80. Какие основные ароморфозы возникли у земноводных в процессе эволюции. укажите не менее 4 примеров.
81. В чем проявляется усложнение кровеносной системы земноводных по сравнению с рыбами?
С помощью чего дышат головоногие моллюски
Длина тела может варьировать от пары сантиметров до 18 м, включая щупальца. Самый крупный представитель – гигантский кальмар или архитеутис. Длина с вытянутыми щупальцами достигает 26,5 м.
Класс Головоногие моллюски подразделяется на два подкласса:
Рис. 1. Двужаберные и наутилоидеи.
Головоногие являются пищей для акул, пингвинов, тюленей, кашалотов, людей. Также имеют промышленное значение – изготовление акварельной краски и туши.
Самые известные ископаемые головоногие – аммониты и белемниты. Аммониты, похожие на наутилусов, имели спирально закрученную раковину диаметром от 1 см до 2 м. Белемниты напоминали современного кальмара, но имели внутреннюю раковину.
Внешнее строение
Тело головоногих делится на три отдела – голова, туловище, щупальца. Внешнее строение характеризуется следующими признаками:
Рис. 2. Внешнее строение.
У видов с 10 щупальцами одна пара – ловчие с присосками, остальные – руки. Осьминоги перемещаются с помощью щупалец, исследуют местность, захватывают предметы.
Внутреннее строение
Головоногие значительно отличаются от брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Внутреннее строение представителей класса описано в таблице.
Система
Органы
Описание
Череп, опорные хрящи
Мозг окружён хрящевым черепом. В основании щупалец находится опорные хрящи
Сердце трёхкамерное (желудочек, два предсердия), «жаберные сердца», сосуды
У наутилуса сердце имеет четыре предсердия. Система почти замкнутая. В некоторых местах артериальные капилляры переходят в венозные. Два «жаберных сердца» (утолщения сосудов) проталкивают кровь к жабрам. Кровь (гемолимфа) окрашивается на воздухе в синий цвет из-за содержания меди
Расположены в мантийной полости. У двужаберных одна пара гребенчатых жабр (ктенидий), у наутилусов – две
Сплетение головных ганглиев образует мозг. Органы чувств – пара глаз, схожая по строению с глазами позвоночных, статоцисты (равновесие), обонятельные ямки. Некоторые виды имеют цветное зрение. Статоцисты могут быть преобразованы в органы слуха
Рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая и задняя кишка, печень, примитивная поджелудочная железа
Две или четыре почки
Один конец почек открывается в околосердечную сумку (перикард), другой – в мантийную полость
Непарные органы, мужские – гектокотиль (видоизменённое щупальце), женские – яичник, яйцевод
Размножение раздельнополое. Присущ половой диморфизм. С помощью гектокотиля самец достаёт из полости сперматофоры (капсулы со сперматозоидами) и переносит их в мантийную полость самки. Развитие прямое из яиц. Проявляют заботу о потомстве. После вынашивания потомства умирают
Рис. 3. Внутреннее строение.
Двужаберные имеют чернильный мешок. Представляет собой видоизменённую часть задней кишки, открывающуюся в анальное отверстие. Во время реактивного движения чернила выпускаются наружу, создавая «дымовую завесу» и защищая животное от хищников.
Головоногие моллюски
Головоногие, или цефалоподы (Cephalopoda) — это класс древних, высокоорганизованных моллюсков. В его состав входит около 800 современных и 10 тыс. вымерших видов. К ним относятся исключительно морские обитатели: кальмары, осьминоги, наутилусы, каракатицы, многие из которых способны быстро передвигаться. Все они плотоядны, причём, большинство из них — активные хищники, конкурирующие с рыбами. Длина цефалопод варьирует от нескольких сантиметров до 18 метров (колоссальный кальмар). У последнего гигантские руки и относительно некрупное тело.
В I в. римский учёный Плиний Старший писал в своей «Естественной истории» о гигантском кальмаре с головой размером в 15 амфор. Однако подтвердить существование таких великанов натуралисты смогли лишь в XIX в. Рекорд среди измеренных живых экземпляров пока держит кальмар, пойманный в 1933 г. около Новой Зеландии: длина туловища — 8 м, щупалец — 14 м.
Строение
Головоногие отличаются высокой степенью развития кровеносной и нервной систем. После дельфинов это самые умные обитатели океана. Тело их имеет полную двустороннюю симметрию, оно состоит из головы, видоизменённой ноги и внутренностного мешка. Однако ось их симметрии повёрнута на 90°. Комплекс из головы и щупалец ( цефалоподий ) морфологически расположен на брюшной (вентральной) стороне тела, он представляет собой функционально единую систему, используемую для передвижения и схватывания жертв. Для сведения путаницы к минимуму большинство учёных называют брюшную сторону головоногих передней согласно ее функциям, а не морфологии.
Тесная связь ноги и головы обусловила появление названия этого класса моллюсков — головоногие.
У кальмара — 10 рук, 2 из которых более длинные, служат щупальцами и применяются для ловли добычи. Руки снабжены присосками, расположенными в 1, 2 или 4 ряда. Они могут находиться на широком основании (у осьминогов) или на стебельках, иметь хитиновые кольца и крючки. Осьминоги на руках могут ходить по дну.
Наука, изучающая головоногих моллюсков, называется теутологией.
Целом цефалопод остаточный, он представлен перикардом, почечными мешками и генитальными полостями.
Раковина
Эволюция головоногих, в первую очередь, была направлена на превращение раковины в структуру, обеспечивающую плавучесть тела. Организация раковины цефалопод позволила разделить их на 2 группы:
У наутилусов наружная спирально закрученная раковина поделена на внутренние камеры. Тело самого животного находится в самой последней (жилой) камере, а остальные более старые заполнены газом. Раковина наутилуса служит в качестве гидростатического аппарата, она как поплавок поддерживает тело моллюска в подвешенном состоянии.

Наружная раковина есть ещё только у самок осьминогов аргонавтов. Она кожная, и выделяется не мантией, а лопастями спинных рук. Предназначена такая раковина для вынашивания молоди.
Распространение современных цефалопод, имеющих для обеспечения плавучести наполненную газом раковину (Nautilus, Spirula и Sepia), ограничено такими глубинами, на которых их раковина может выдержать давление воды и не быть раздавленной.
Для того, чтобы плавать быстро, большинству головоногих пришлось пожертвовать наружной раковиной. Вымершие белемниты — пример такой эволюции. Они внешне напоминали кальмаров, их раковина была прямой, состоящей из четырёх частей-камер и тоже служила в качестве поплавка. Такие головоногие стали прообразом современных видов, у которых раковина редуцирована.
У спирулы (Spirula), больше всего похожей на белемнитов, раковина спирально закрученная, поделённая на камеры. Но она внутренняя. У каракатиц (сепий) тоже внутренняя раковина, она известковая, находится в мешке из складок мантии. Состоит из многочисленных мелких камер, косо прилегающих друг к другу. Такая раковина тоже помогают каракатице держаться в толще воды.
У современных кальмаров произошла практически полная редукция раковины. От неё осталась только пластинка хрящевой ткани на спинной стороне тела. Благодаря этому кальмары способны плавать очень быстро. Лишь у примитивных групп есть более прочная роговая структура (гладиус — «гладиаторский меч»).
У осьминогов раковина исчезла вовсе. Благодаря мягкости своего тела они могут пролезть в мелкие отверстия, размер которых ограничивается только величиной их клюва и глаза.
Мантия и её покровы
Мантия представителей подкласса наутилоидей (Nautiloidea) «кожистая» и тонкая. У хороших пловцов из Coleoidea она «мышечная», многослойная и сложная. Покрыта она однослойным эпителием, подосланным соединительнотканным слоем (кутисом), в котором находится несколько слоёв хроматофоров и блестящие клетки (иридоциты). Эпидермис состоит из столбчатых, железистых и сенсорных клеток.

Хроматофоры — клетки, заполненные пигментом, который может при сокращении прикреплённых радиальных мышечных волокон распределяться на большие площади. Каждый хроматофор управляется нервом. Стопки гуаниновых пластинок в иридоцитах предназначены для отражения света. Окраска и рисунок кожи головоногих зависят от совместной игры расширения и наклона хроматофоров вместе с отражением иридоцитов.
По смене рисунка и цвета кожи можно судить о настроении животного. Готовый к спариванию самец каракатицы образует рисунок из чередующихся белых и тёмно-пурпурных полос. Каракатицы и осьминоги способны быстро менять свою окраску и подстраиваться под цвет окружающей среды.
«Когда мы ловили осьминогов, они все выглядели одинаково, а теперь оказались совершенно непохожими друг на друга. Один из них, выползши на песок, принял бледную зеленовато-жёлтую окраску. Второй на фоне гальки был пятнисто-коричневым. Другие, ещё не сошедшие с засыпанного бурыми водорослями камня, были окрашены в тёмные пурпурно-чёрные полосы, подобно высохшим водорослям.
Остальные, убегая в лужи, оставленные отливом, были наполовину светлыми, наполовину тёмными. Мы, как в калейдоскопе, увидели волшебные свойства защитной окраски».
Джен и Барни Крайл «За подводными сокровищами»

У некоторых видов цвет свечения может меняться за счёт слоёв, действующих как фильтры. Светящиеся органы особенно характерны для глубоководных головоногих, у которых они используются для приманивания крупных жертв и опознания особей противоположного пола.
Нервная система и органы чувств
У головоногих хорошо развит головной мозг, он окружён подобием черепа ( хрящевой капсулой ). Мозг образован сближенными ганглиями и разделён на доли, каждая из которых выполняет свою функцию. Особенно крупная доля оптическая. Руки иннервируются через тяжи, причём каждая присоска имеет свой ганглий. В периферийной зоне важное значение имеет пара звёздчатых нервных скоплений, иннервирующих мантийную мускулатуру.
Органы чувств цефалопод хорошо развиты. У плавающих видов совершенны органы зрения, у донных — органы осязания. Глаза наутилусов простые, в виде ямки с отверстием, у остальных головоногих они крупные и анатомически похожи на человеческие, но возникли конвергентно (независимо и самостоятельно). Разве что роговица глаза осьминога не сплошная, а с широким отверстием в центре. У пелагических видов зрачок круглый, у остальных прямоугольный.
Самые необыкновенные глаза у глубоководных кальмаров: у одних они торчат вверх телескопами, у других вынесены далеко в стороны на тонких стебельках. Есть кальмары с разными по размеру глазами: левый в четыре раза больше правого. Профессор Джильберт Воссе из Океанографического института в Майами предполагал, что большой глаз приспособлен к глубинам, он собирает мощной оптической системой рассеянные крохи света. Маленьким же глазом кальмар осматривает окрестности, всплывая на поверхность.
Есть у кальмаров и особенные глаза, ни у кого в природе больше не встречающиеся — термоскопические. Они «видят» тепло. Около 30 термолокаторов находится на плавниках кальмаров. У некоторых змей тоже есть своеобразные термолокаторы, но устроены они по типу термоэлементов.
Глаза головоногих обладают аккомодацией (фокусировкой зрения на предметы, находящиеся на разном расстоянии), которая совершается не изменением кривизны хрусталика (как, например, у человека), а его приближением или удалением от сетчатки, как у амфибий и рыб.
Осьминоги чувствуют запахи рыбы на расстоянии в 1,5 м, они не слышат, но реагируют на низкочастотные колебания.
Пищеварительная система
При раскопках древней Трои археологи нашли отлитые из золота фигурки кальмаров и каракатиц. Этих животных употребляли в пищу. Голову осьминога начиняли специями и запекали, как большой пирог. В древней Спарте был знаменит чёрный суп. Готовили его таким образом: брали каракатицу, потрошили её, но не трогали чернильного мешка, варили. Чернила придавали похлёбке не только бурый цвет, но и своеобразный привкус, который ценился очень высоко.
Особенность головоногих — чернильный мешок — вырост задней кишки, в его стенках развиваются чернильные железы с коричневой или чёрной чернильной жидкостью. Чернила выполняют в основном защитную функцию. Когда моллюску надо спастись от хищника, то нескольких капель жидкости бывает достаточно, чтобы замутить большое количество воды.
Выбрасывая секрет через анальное отверстие, а далее через отверстие воронки наружу, головоногие окружают себя тёмным облаком и под его покровом ускользают от преследования. Кроме того, чернила содержат вещества, парализующие нападающего и временно выводящие из строя его органы чувств.
В минуту крайней опасности головоногие выбрасывают из воронки струю чёрной жидкости. Враги, пробыв в облаке «чернил» целый час, потом не могут распознать запах моллюска. Обыкновенно моллюск может выбрасывать «дымовую завесу» шесть раз подряд, а через полчаса уже полностью восстанавливается весь его израсходованный запас «чернил».
Красящая способность чернильной жидкости необыкновенно велика. Каракатица за 5 с окрашивает 5,5 л воды. Гигантский кальмар окрашивает воду вокруг себя в радиусе 100 м. Невыцветающие рукописи древних были написаны чернилами, добытыми из каракатиц.
Головоногие — хищники. Они захватывают жертву руками и направляют её ко рту. Наутилусы питаются главным образом раками-отшельниками и оставшимися после их линьки экзоскелетами (экзувиями). Из-за малой скорости передвижения иногда они поедают падаль. Все остальные головоногие могут охотиться на быстро передвигающуюся добычу (рыб, ракообразных, мелких головоногих и др.).
Мелкие пищевые объекты они проглатываются целиком, а от крупных откусываются куски. Многие цефалоподы способны переваривать крупных жертв внекишечно.
Дыхательная и кровеносная системы
В мантийной полости цефалопод находится обычный для моллюсков комплекс органов, в том числе и жабры (у головоногих это ктенидии), изначально их было 2 пары. У наутилуса обе пары сохранились, у остальных осталась только две жабры. Головоногие, использующие для плавания перепонки между руками, часто имеют лишь зачаточные жабры. Газообмен у них осуществляется через поверхность плавательной перепонки, площадь которой оказывается весьма значительной.

Выделение
Передвижение головоногих
Головоногие, у кого есть наружная раковина, например наутилусы и вымершие аммониты, используют или использовали её в качестве поплавка. На заднем конце спирально закрученной раковины у них образуется вырост ( сифон ), который проходит сквозь отверстия в перегородках. Он выделяет в камеры газ (азот, углекислый газ и др.), поддерживающий животное на плаву. Для погружения газ поглощается обратно в кровь и таким образом наутилус может регулировать глубину своего опускания.
Реактивный способ
Под кутикулярной выстилкой наружной и внутренней сторон мантии находятся слои соединительной ткани с большим количеством коллагеновых пучков. Они окружают толстый пласт кольцевой мускулатуры, состоящей из радиальных мышц. За счёт соединительной ткани стенки мантии приобретают постоянную и значительную толщину, а благодаря коллагеновым пучкам они становятся эластичными.
При сокращении радиальных мышц стенка мантии утолщается, мантийная полость уменьшается в размере, основное отверстие мантии замыкается, а давление в ней значительно увеличивается. Вода с силой выбрасывается из мантийной полости и толкает тело моллюска в противоположном направлении. Дальнейшее сокращение кольцевой мускулатуры приводит к их растяжению, делает стенку мантии более тонкой и расширяет мантийную полость. В последнюю вновь набирается вода.
Вода из воронки выбрасывается с такой силой, что хорошие пловцы, такие как кальмары, развивают скорость в 2 м/с. А отдельные виды даже выскакивают из воды и некоторое время летят над ней (летающие кальмары Onychoteuthis и Dosidicus: 7 м/сек). Для медленного передвижения и стабилизации тела им служат кожные мышечные плавники. Быстрому передвижению наутилусов мешает наружная спиральная раковина.
Мускулатура мантии продолжается в щупальцах. Там она состоит из волокон, перекрещивающихся под разным углом и обеспечивающих разнообразные движения рук.
Размножение
Головоногие раздельнополы, у них есть половой диморфизм, который выражается в разных размерах самцов и самок (самки крупнее самцов), в особенностях их поведения, преобразовании части рук самцов в гектокотиль. Гонада у них одна, вторая подверглась вторичной редукции. Оплодотворение, как правило, внешнее и обычно осуществляется в мантийной полости, но встречается и внутреннее оплодотворение.
Передача спермы партнёру осуществляется в результате своеобразно протекающей копуляции, при которой половые продукты самца не вводятся непосредственно в половые протоки самки. Степень модификации гектокотиля варьирует. Обычно видоизменены только конец руки и расположенные на нём присоски.
Гектокотиль подбирает сперматофоры и передаёт их самке. У разных видов моллюсков гектокотиль размещает сперматофоры в разных местах. Это может быть просто стенка мантийной полости рядом с гонопором. У представителей Octopus сперматофоры помещаются непосредственно в половой проток. У представителей Loligo и других таксонов того же семейства гектокотиль может вводиться в подковообразный семяприёмник самки, расположенный в складке подо ртом.
Самцы каракатиц (Sepia) откладывают сперматофоры только на буккальную мембрану. Пакет со сперматозоидами прикрепляется к стенке мантийной полости самки цементным телом. Сперма либо сразу выводится наружу и тут же используется для оплодотворения яиц, либо сохраняется какое-то время вплоть до начала откладки яиц самкой.
Проходя по яйцеводу в области расположения яйцеводной железы, яйца заключаются в капсулу, образованную её студенистым секретом. В мантийной полости яйца могут покрываться дополнительными оболочками, материал для построения которых выделяют нидаментальные железы. У кальмаров Loligo продукты секреции нидаментальных желёз окружают яйца студенистой массой. В мантийной полости яйца оплодотворяются спермой, поступающей из сперматофоров (вернее, того, что от них осталось) или из семяприёмников.
Заключённые в капсулы яйца покидают мантийную полость, часто через своеобразную воронку, образованную руками. Самка прикрепляет оплодотворённые яйца к субстрату. Кладки имеют вид плотных скоплений или тяжей. В морской воде студенистая масса, одевающая каждую группу яиц, уплотняется, а размеры отдельных яйцевых капсул по сравнению с исходными увеличиваются в несколько раз.
Кальмары (Loligo) собираются большими группами для копуляции и откладки яиц, после чего на дне часто остаётся общее скопление яйцевых тяжей. Каракатицы (Sepia) откладывают яйца по одному, прикрепляя их на особом стебельке к водорослям или подводным предметам. Напоминающие виноградные грозди группы яиц осьминогов обычно размещаются в углублениях скал.
Развитие головоногих прямое, у нет личиночной стадии. Однако вышедшие из яиц моллюски некоторое время ведут планктонный образ жизни.
Размножаются головоногие один раз в жизни. Если бы они размножались чаще и жили дольше, то возможно, смогли бы построить подобие цивилизации, так как они очень умные.
Продолжительность жизни большинства головоногих моллюсков невелика. Кальмары (такие как Loligo) живут лишь от одного до трёх лет в зависимости от вида и обычно погибают, отнерестившись только один раз. Octopus vulgaris умирает в возрасте двух лет, дав потомство также всего один раз. Однако Nautilus может прожить 15 и более лет, достигая половозрелости лишь к 10 годам, после чего его раковина уже почти не растёт.
После размножения головоногие обычно погибают. Самцы осьминогов умирают сразу, а самки охраняют кладку. Они не едят, обдувают кладку из воронки, чистят её. Находясь рядом с кладкой год и более, самки истощаются и умирают.
Самки аргонавтов вынашивают молодь в кожной раковине. Интересно, что у самцов аргонавта гиптокотель отрывается от тела моллюска и плавает самостоятельно, неся с собой сперматофоры. Он находит и оплодотворяет самку.
Систематика
Класс головоногих делят на два подкласса:
Наутилусы, или кораблики (Nautilus)

Раковина поделена на камеры, а мягкое тело моллюска занимает только последнюю и самую большую из них (жилая камера). Плавает наутилус медленно и поэтому отчасти является падальщиком.
Живёт на глубинах 50-650 м, активен ночью. Зависает над дном, выставляя до 90 ловчих нитевидных щупалец без присосок. У него по две пары ктенидиев, предсердий и почек. Воронка из двух несросшихся лопастей.

Спирула, или ватрушка (Spirula spirula)
Единственный современный вид рода Спирула из группы десятируких головоногих моллюсков. Это животные с внутренней спирально закрученной раковиной. Их характеристики следующие:
Сепии, или каракатицы (Sepiida)
Вдоль всего их овального короткого, уплощённого (реже мешковидного) тела тянется боковой костистый плавник, редуцированный на задней стороне. Спинную пластинку каракатиц подстилает участок специализированного эпителия, снабжённого большим количеством тонких кровеносных сосудов. Она функционирует как сифон.
Из десяти ног каракатицы 2 более длинные — щупальца, у самцов одна — гектокотиль. Каракатицы активно плавают в том числе и реактивным способом, но скорость их передвижения невысокая.
Каракатицы — одни из самых умных морских животных. Соотношение веса их мозга к телу выше, чем у других моллюсков и рыб, но немного меньше, чем у морских млекопитающих. Недавние исследования показали, что атакованная в раннем детстве каким-либо хищником каракатица во взрослом возрасте будет охотиться именно на него.
Самые маленькие каракатицы относятся к роду Idiosepius. Их длина составляет всего 15 мм. Они обитают в литоральных ваннах и несут на спинной стороне диск для прикрепления к водорослям.
Sepia officinalis — обыкновенная, или лекарственная каракатица, длина тела до 65 см, из которой 30 см приходится на ловчие щупальца. Верхняя сторона тела серо-коричневая, но окраска быстро меняется в зависимости от настроения и обстоятельств. Слегка зарывшись в песок, подстерегает добычу, в основном, раков и крабов, которых умерщвляет укусом челюстей. Уходя от преследователей (рыб, птиц, морских млекопитающих), опорожняет содержимое чернильного мешка.
Брачные партнёры долгое время живут вместе. В весеннее время самка обыкновенной каракатицы откладывает примерно 550 яиц одной гроздевидной массой. Распространена в Восточной Атлантике, Средиземном море, Северном море. Ценится человеком как пищевой продукт.
Кальмары ( Teuthida )
Ранее кальмаров относили к одному отряду. Теперь группу из 250 видов признали парафилетической (произошедшей от разных предков). Это моллюски с цилиндрическим телом и двумя боковыми треугольными плавниками, чаще заострёнными на заднем конце. На чётко отделённой от тела голове расположено 10 придатков — 8 рук и 2 щупальца, все они снабжены присосками с крючками.
Раковина внутренняя в форме хрящевой пластинки — гладиуса. Кальмары — самые быстрые и маневренные пловцы. Но есть среди них и виды с плохо развитой мускулатурой и студенистым телом.
Ряд видов имеют светящиеся органы — фотофоры. У всех есть радула и чернильный мешок. Размеры очень разные — от нескольких см до 10 и более метров и весом до 700 кг. Охотятся стаями или одиночно.
Осьминоги, или спрутовые (Octōpoda)
Это самый известный отряд головоногих моллюсков. Многие учёные считают их и самыми умными после китов обитателями океана. Они поддаются дрессировке, обладают хорошей памятью, могут различать геометрические фигуры, узнают людей, приручаются.
Тело их коренастое, мешковидное, с плавниками или без них. Оно мягкое, без остатков раковины и может проходить в небольшие отверстия. Покров головы продолжается в перепонку между руками. Восемь рук с двумя-тремя рядами присосок, лишённых стебельков и опорных колец. Органов свечения нет. Преимущественно бентосные животные. Способны быстро менять свою окраску и даже форму тела, подстраиваясь под окружающую среду.
Их присоски обладают огромной силой, каждая из них способна удерживать до 100 кг. У осьминогов 3 сердца, одно главное трёхкамерное, перекачивает кровь по всему телу, два другие — жаберные. Живут по-одному и охраняют свою территорию.
Обыкновенный осьминог (Octopus vulgaris) в Северном море размером до 1 м, в Средиземном море до 3 м. Плавников нет. Предпочитает скальный грунт, где живёт в пещерах или в собственноручно созданных грудах камней. Питается в основном двустворчатыми моллюсками и раками. Ценится как пищевой продукт.
Синекольчатые осьминоги (Hapalochlaena) — род небольших, но наиболее агрессивных осьминогов. Их длина вместе с руками составляет 12-25 см, а вес равен всего 100 г. В состав рода входит 3 или 4 одних из самых ядовитых вида животных на Земле. Секрет их слюнных желёз опасен и для человека. Они отличаются жёлтой кожей и рисунком из синих и чёрных колец. Когда они раздражены кольца становятся очень яркими, а на коже проступают коричневые пятна. Встречаются у западных берегов Тихого океана от Японии до Австралии.
Аргонавт, «бумажный кораблик» (Argonauta argo) — один из видов рода аргонавтов. Самка этого осьминога находится во вторичной наружной раковине, построенной руками, служащей яйцевой камерой. Карликовый самец размером около 1 см имеет гектокотиль, который отделяется при копуляции (поначалу гектокотиль в мантийной полости самки был описан как паразитическая нематода).
Вам будет интересно
Мягкотелые, или моллюски (Mollusca) — это тип очень древних целомических беспозвоночных животных. Он один из…
Брюхоногие моллюски, улитки, или гастроподы (Gastropoda, от др.-греч. γαστήρ — брюхо и πούς — нога)…
Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) — это класс водных, жабродышащих моллюсков с сильно редуцированной головой и…
Зоология (от др.греч. ζῷον — животное и λόγος — учение) — это раздел биологии, комплексная…










































